CICLO DI KREBS

Il ciclo di Krebs come abbiamo visto, è un procedimento biologico finalizzato all’ottenimento di ATP a partire da una non precoce ossidazione di sostanze carbossiliche, qualsiasi sia la loro provenienza. Essendo nominato anche ciclo dell’acido citrico, si comprende con facilità come tale processo sia dapprima rivolto alla formazione del suddetto elemento, il quale essenzialmente risulta essere frutto dell’unione tra Ossalacetato (acido ossalacetico) e Acetil CoA (se ne osservi lo sviluppo nello schema a fianco). Mediante la prima ossidazione degli acidi grassi (beta-ossidazione), il processo di degradazione del glucosio (glicolisi), e la degradazione delle proteine in aminoacidi (catabolismo proteico), vengono generati dei gruppi acetilici a 2 atomi di carbonio, che, come abbiamo già visto nelle loro distinte fasi, verranno successivamente accettati dal coenzima A, formando quindi il composto Acetil-CoA (vedi paragrafi precedenti). Questo, una volta immesso nel ciclo di Krebs (che abbiamo visto avvenire all’interno dei mitocondri cellulari), si condensa con l’acido ossalacetico avente 4 atomi di carbonio, che darà quindi origine all’acido citrico che ne possiede 6. E’ bene precisare che nel ciclo la maggior parte di Acetil-CoA immesso, sarà derivato dall’ossidazione degli acidi grassi, mentre l’ossalacetato sarà ciò che resta della precedente formazione di acido citrico; durante il suo giro quest’ultimo perde 2 atomi di carbonio che vengono trasformati in Co2 (anidride carbonica), fino a riformare l’acido ossalacetico a 4 atomi (6 atomi meno i 2 persi). Dal momento però che le vie anaboliche all’interno della sequenza consumerebbero velocemente tutti i metaboliti prodotti, esistono le sostanze anaplerotiche (riempitive), che sono finalizzate a colmare le citate mancanze: queste saranno l’acido glutammico, per la formazione di acido alfa chetoglutarato (prodotto della prima decarbossilazione del citrato), ed il piruvato generato dalla glicolisi, che oltre a fornire il suo contributo nel riformare l’acido ossalacetico, servirà ad avviare il ciclo stesso. Ricordo che l’acido piruvico lo vediamo anche partecipe nella formazione di acido acetilico (che diventa poi Acetil Coa), ed è un prodotto derivato dalla sola glicolisi (degradazione del glucosio); a tal ragione è nato il famoso detto – i grassi bruciano meglio alla fiamma dei carboidrati. A tutti gli effetti la carenza di piruvato potrebbe in parte compromettere sia l’inizio, che l’avvicendamento stesso del ciclo.

Il punto chiave della produzione energetica di tutta questa "sequenza", risiederà proprio nel processo di decarbossilazione dell’acido citrico (la già citata sottrazione dei due atomi di carbonio che avviene durante il ciclo), dove si ha un rilascio d’energia momentaneamente utilizzata per produrre NADH + H+ partendo da NAD+, e per produrre FADH2 partendo da FAD (esattamente come avviene per gli altri processi di cessione precedentemente conosciuti). Nella fase terminale, i suddetti cofattori NADH e FADH2 vengono a loro volta ossidati, liberando protoni H+ ed elettroni (contenuti nell’idrogeno trasportato). Come sappiamo, l’ossidazione consiste nel trasferimento dell’idrogeno all’ossigeno previo la via respiratoria del mitocondrio, in cui tramite la fosforilazione ossidativa, verrà prodotta la maggior parte di ATP. Da notare come l’ossigeno sia coinvolto soltanto in quest’ultima fase, un elemento che se dovesse venire a mancare (via anaerobica), impedirebbe ai due cofattori di cedere la carica ottenuta dal procedimento di decarbossilazione. In questo modo presto scomparirebbero NAD+ e FAD, dando così, per la produzione energetica, sola continuità alla trasformazione del glucosio oltre la soglia dell’acido piruvico (vedi glicolisi). Ecco che in quell’occasione vedremo ricomparire di regola l’acido lattico, la cui consistente apparizione coinciderà proprio con l’interruzione dello stesso svolgimento metabolico aerobico.

RIEPILOGANDO I CONCETTI - Sebbene il ciclo di Krebs avvenga in totale anaerobiosi, veniamo a conoscenza di come il suo arresto sopraggiunga comunque di fronte alla carenza d’ossigeno. La ragione di questo blocco biologico trarrà essenzialmente origine dalla fase successiva del ciclo stesso, ossia quella che prevede il trasporto di elettroni alla via respiratoria. Una circostanza dunque impossibile in assenza d’ossigeno. In tale contingenza, i coenzimi NAD e FAD, impossibilitati a cedere atomi d’idrogeno (contenenti elettroni) all’ossigeno, saranno destinati a scomparire; ricordiamo che le cellule muscolari, di tali enzimi, ne dispongono un numero limitato, pertanto se l’impegno richiesto vedrà coinvolto ogni trasportatore disponibile, non vi sarà più alcun NAD o FAD utilizzabile. Il ciclo dell’acido citrico, dovendosi obbligatoriamente appoggiare a tale procedimento, allora non potrà fare altro che dissolversi. Ecco che si ritornerà così alla produzione energetica prettamente glicolitica (caso di tutti gli sport ad elevata intensità e media durata), con inevitabile sintesi di lattato. A titolo informativo il rendimento energetico che consegue dal “circuirsi” del ciclo di Krebs, saprà sintetizzare una sola molecola di ATP per ogni singolo giro compiuto (come figura nello schema). La consistente produzione energetica che abbiamo conosciuto nelle pagine precedenti (38 ATP per il glucosio, 129 per l’acido grasso), deriverà quasi totalmente da quello scambio energetico che si avrebbe, successivamente, solo per mezzo dell’ossigeno (fosforilazione ossidativa). 


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